中国最古老恐龙胚胎蛋窝研究揭示恐龙蛋起源

地大新闻网讯（记者 王俊芳 孙彦钦）近日，《国家科学评论》（National Science Review）在线发表了我校联合贵州省博物馆、中国科学院古脊椎动物与古人类所、云南大学等共同完成的研究成果，报道了贵州省安顺市平坝区发现的早侏罗世（约1.9亿年前）特异埋藏的恐龙化石群，首次提出并论证了恐龙的革质蛋壳起源假说，揭示了众多早期恐龙行为方式，包括集群繁殖、同步孵化和行走姿态的转化等，并根据化石材料建立一新属种——“守护黔龙”，这也是贵州省首次正式命名的恐龙。

守护黔龙的头骨（A, B）; 成体和幼体骨骼复原图（C）; 蛋窝(D)；胚胎化石及3D重建图(E, F).

该恐龙化石群发现于1999年，由贵州省博物馆以及平坝县文物管理所联合发掘。2016年，贵州省博物馆联合中国科学院古脊椎动物研究所对该批材料进行了修理，同时联合该所以及我校地球科学学院副教授韩凤禄对该批材料进行了详细的研究。

“平坝恐龙化石群包括至少三个成年个体和五窝恐龙蛋化石，多数恐龙蛋处于胚胎发育晚期阶段，是目前世界上最早的蛋和成体保存在一起的恐龙化石。其中的恐龙蛋保存有迄今发现最早的较完整蛋壳结构，为研究恐龙蛋的起源和演化提供重要依据。”文章的第一作者韩凤禄介绍。

新发现的恐龙化石产自自流井组的紫红色粉砂质泥岩中，生活在约1.9亿年前（早侏罗世），是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙。平坝恐龙化石保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有的特征组合，研究人员据此建立了一新属种——守护黔龙（Qianlong shouhu），这也是贵州省首次正式命名的恐龙。“黔”指贵州省，“守护”意指该恐龙成体与胚胎关联保存，可能具有照顾后代的行为。根据保存的材料估算，黔龙的成体体长可以达到6米以上，体重达1吨。系统发育分析表明守护黔龙和之前云南发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段。

守护黔龙生活场景复原图（任名卉绘制）

黔龙最大的蛋窝有16枚蛋，但是蛋窝破损的边缘说明其并不完整，表明其数量应该更多。通过对不同蛋窝的骨骼发育程度进行观察和评估，研究人员发现它们都处于相似的发育阶段，可能同时孵化出壳，这种同步孵化类似于现代海龟，有利于个体逃避捕食者的猎杀提高后代存活率。研究人员还详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，并估算了前肢和后肢骨骼的长度比值，发现黔龙个体发育过程中可能存在从四足到两足行走姿势的转变。

黔龙和现生的蛋壳类型碎裂程度对比图

黔龙蛋化石整体呈圆形到椭圆形，保存了钙质蛋壳。通过扫描电镜和拉曼光谱等多种分析，研究人员认为黔龙蛋壳具有类似于其他恐龙的蛋壳结构（具有壳单元）和钙质层，表现出了一些硬蛋壳的特征，如蛋壳边缘锐利。但黔龙的蛋也表现出了一些革质蛋的特征，如蛋表面的一些凹坑。研究人员发现硬壳蛋、革质蛋和软壳蛋蛋壳碎裂程度不同，而黔龙蛋壳的破碎程度与革质蛋类似，该研究也指示了其他早期蜥脚型类恐龙，如大椎龙、鼠龙和禄丰龙可能都为革质蛋壳。

为了研究恐龙及其他爬行动物在繁殖方式上的宏演化规律，研究人员在前人的基础上收集了爬行动物210个类群，并对所有类群的蛋壳类型和蛋壳厚度等指标进行了统计，建立迄今最大的爬行动物数据库。在此基础上进行了祖先状态恢复分析，结果表明最早的恐龙蛋为革质蛋，外壳柔软似皮革，柔韧不易碎，不同于先前的软壳蛋（无或极薄钙质层）和硬壳蛋的起源。鳄类、恐龙和翼龙在演化的过程中蛋的相对大小呈现递增的趋势。而在蛋的形态变化上，最早的恐龙为亚圆形或椭圆形，兽脚类恐龙明显有延长的趋势。另外还发现大多数爬行类在演化的过程中均有蛋壳增厚的趋势。

“该项研究历时八年，集合了所有作者的努力，最重要的发现是挑战了先前提出的恐龙起源于软壳蛋的理论，改变了人们对早期恐龙蛋形态学的认识，这对于人们认识恐龙蛋的演化和繁殖策略提供了重要依据” 韩凤禄说。

爬行类中蛋壳类型的演化图

该项研究韩凤禄副教授为第一作者兼通讯作者，徐星研究员为通讯作者，余逸伦和张蜀康为共同第一作者，共同作者包括贵州省博物馆曾嵘、蔡回阳、吴天庄、蔡思夫，贵州省文物考古研究所王新金，贵州平坝区文物管理所文应峰，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所李淳、赵祺以及我校博士生武瑞。该项目受到国家自然基金委中心项目克拉通破坏与陆地生物演化的支持。（审稿 陈华文）